Zoom sur...les Commiphora

Le genre Commiphora appartient à la famille des Burseraceae

Les membres de cette famille sont le plus souvent des arbres caractérisés par une exsudation claire à laiteuse, rougeâtre parfois et surtout très aromatique (odeur proche de celle des Anacardiaceae (ex : manguier)). Leur écorce est souvent fine et s’exfolie en révélant un épiderme vert photosynthétique.

Ecorce de Commiphora brevicalyx - La silhouette de Commiphora franciscana à proximité de la montagne de La Table - Les fruits, graines et arilles de Commiphora marchandii

Les feuilles sont alternes et le plus souvent composées imparipennées.

Les inflorescences sont axillaires et portent de petites fleurs.

Les fleurs possèdent 4(5) sépales valvaires, 4(5) pétales légèrement imbriqués, 4(5) étamines ou staminodes alternipétales insérées dans un disque, un ovaire supère à 2 loges avec 2 ovules chacune.

A Madagascar, le genre est caractérisé par un fruit charnu (drupe) avec un noyau osseux ou pierreux (pyrène/ endocarpe). Lorsque le fruit s’ouvre en deux, il révèle un noyau (= pyrène / endocarpe dur) recouvert au moins à la base d’un arillode charnu.
 

Au sein des Burseraceae, le genre Commiphora, compte environ 190 espèces dans le monde (Schatz, 2001).

Madagascar présente 26 espèces décrites mais 44 taxons bien définis (Gostel, 2016). Le Catalogue de la flore vasculaire de Madagascar (http://www.tropicos.org/Name/40012919?projectid=17&langid=12) estime le nombre d’espèces total de Commiphora à 47 espèces toutes endémiques, dont 15 restent à décrire.

La flore de Madagascar pour les Burseraceae (Humbert, 1946) décrit d’abord 20 espèces. De nouveaux Commiphora du sud sont décrits plus tard (Capuron, 1962) : C. monstruosa, C. sinuata est repris, C. franciscana, C. tsimananpetsae, C. mahafaliensis et C. falcata sont nouvellement décrites ainsi que la sous-espèce C. brevicalyx subsp vezorum et la variété C. orbicularis var. tulearensis.

Enfin en 2016, un sous-groupe du clade Rhyncocarpa (le plus important au sein de ce genre à Madagascar), caractérisé par ses poils étoilés, est repris en détail par Gostel et al.  Le sud-ouest côtier malgache compte environ 22 espèces de Commiphora décrites et deux sous-espèces. 4 espèces décrites sont en limite nord de notre zone (mais bien dans le domaine sub-aride au sens de Cornet, 1974).

Liste des Commiphora décrits et potentiellement visibles dans la zone sud-ouest

C. andranovoryensis (limite nord et vraiment rare, EN)

C. aprevalii et C. aprevalii var granulifera

C. arafy (en limite nord de la zone)

C. brevicalyx et C. brevicalyx subsp vezorum

C. falcata

C. franciscana

C. grandifolia

C. humbertii

C. lamii

C. laxecymigera

C. mahafaliensis

C. marchandii

C. monstruosa

C. orbicularis et C. orbicularis var. tulearensis

C. pterocarpa

C. simplicifolia

C. sinuata

C. tsimananpetsae

C. razakamalalae (rare, intérieur dont Amoron’i Onilahy, EN)

Eléments de détermination des Commiphora du sud-ouest de Madagascar sur le terrain:

*Commiphora à feuilles majoritairement simples : C. simplicifolia, C. lamii

*Commiphora épineux : C. lamii

*Grand arbre avec grandes feuilles composées de grandes folioles : C. falcata (folioles falquées), C. aprevalli, C. pterocarpa, C. mafaidoha

*Buisson ou petits arbres (2-4 m) avec feuilles à 3 folioles (jusqu’à 5) : C. orbicularis C. sinuata, C. humbertii, C. brevicalyx, C. sinuata, C. franciscana, C. marchandii

                   -  Folioles glabres, verf vif, nervure jaune, marges dentées légèrement, odeur citronnée en froissant : C. humbertii

                   -  Folioles glabres sur des rameaux rouge foncé retombants en zigzag et abondant latex transparent à odeur forte et désagréable : C. mahafalensis

                   -  Folioles glabres vert glauque cireuse :C. brevicalyx

                   -  Buisson sans tronc au gros rameaux sinueux sortant du sol : C. sinuata

                   -  Folioles ovales ou oblonges, acuminées : C. marchandii

*Petit arbre à écorce rouge foncée et feuilles composée de minuscules folioles sessiles, rameaux fin en zigzag : C. monstruosa

Nom vernaculaire: daro, daro fotsy

Port:   arbre, même jeune il est fin et droit,  2-12 m de haut.

Ecorce: s’exfolie. Grise ou gris-brun.

Pilosité: poil étoilé, plus de 5 trichomes/ cm². Devenant moins dense sur les parties âgées.

Feuilles: longues feuilles jusqu’à 20 cm de long groupées au bout des rameaux, (3)5-11 (-13) folioles. Pétioles jusqu’à 5.5 cm de long.

Folioles: folioles allongées, poils étoilés blancs sur les deux faces. Limbe lancéolé, elliptique ou ové, concolor. Marge entière. 1-9 x 0.7-4 cm (?).

Fleurs: novembre-janvier ; inflo femelle jusqu’à 4-5 cm L avec en général 2 axes. Fleurs femelles 1.6 mm L.

Fruit: 9.5-13.5x 7.5-11 mm, subglobuleux ou obovoide, couvert de poils étoilés. Novembre –juin. Arillode en coupe couvrant environ 1/3 du « noyau ».

Odeur- latex-gomme: latex blanc-translucide, odeur faible.

Environnement: très commun dans le sud et sud-ouest malgache, notamment en forêt perturbée, le long des routes, dans les villages. Utilisée comme clôture (gaulette).

Notes: Commiphora aprevalii Guillaumin var. aprevalii fait partie du clade Rhynchocarpa et du groupe présentant une pubescence étoilée. L’autre variété est considérée comme une espèce à part par les auteurs de 2016 (pas de poils en étoile).

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Nom vernaculaire : darosiky (flore)

Port : arbuste, feuilles regroupées au bout des rameaux.

Pilosité : non ou très faible.

Feuilles : à pétiole rouge brun, 3-5 (7) folioles. Jusqu’à 6 cm L (donné pour la forme type).

Folioles : glabres, épaisses, cassantes à marge brun rouge épaisse, condupliquée, concolor (comparée à l’autre C. brevicalyx). Couvert d’une couche cireuse un peu opaque qui devient translucide au toucher. Folioles terminales jusqu’à 25x22 mm (plus grande que dans le type), plus grandes que les latérales. Nervures aussi brun rouge parfois.

Pétiolule : celui de la foliole terminale est nettement long, 9 mm vs 3 mm sur le côté.

Fleurs : en glomérule, pétales longs et étroits, couleur pourprée sur le vif

Fruits: rouges de 1 cm de L environ. Pédicelle du fruit court et épais. Fruit sans rostre au sommet (mais petit acumen). Petite graine (6 mm L) blanche, arille rouge.

Ecorce : tronc blanc avec lenticelles et plaques arrondies se détachant. Epiderme s’exfoliant en rouleaux assez épais.

Odeur- latex-gomme : blanc.

Environnement : colline calcaire, la Table à St Augustin (la forme type serait sur roche siliceuse)

Notes : Différences avec la forme type : grandit sur calcaire (vs silice), feuilles plus grandes (taille ?) concolor et épaisses, folioles terminales plus grandes, fleurs sessiles en glomérules (vs pédoncule grêle de 1 à  3 cm), pédicelle du fruit très court et cylindrique (2 mm L max).

Toutes les parties jeunes sont couvertes d’une « cire » qui disparait au toucher.

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Nom vernaculaire:

Port: arbre de 5-8 m H, tronc droit, diam 30 cm

Ecorce:  grise, s’exfoliant fortement en feuillets épais.

Pilosité : indument de poils étoilés très épars.

Feuilles:  alternes, 14-21 cm L, 5-11 folioles, pétioles 4-6 cm L et fins. Courbure nette en lame de faux (Capuron).

Folioles: avec pétiolules, latérales pétiolules de 2.75-10 mm, terminales 4.5-25 mm. Limbe en faux sauf terminale. Limbe allongé (3.5-8.5cmx 4-9 mm (ou plus?)). Marge serretée.

Fleur: inflorescence en panicule de 9.5-20 cm L avec 2-3 axes. Dimorphisme accentué des fleurs mâles et femelles (Capuron).

Fruit: une drupe 9-11.5x4.5-7.5 mm subglobuleux sur infrutescence de 7-11.5 cm L. arillode sur 1/3 de la surface et peu lobée.

Odeur- latex-gomme blanc opaque

Environnement  vu sur sables roux, vers Ifaty, au PK 32 aussi. Assez rare, sur calcaire, roches ou sables.

Notes  dimorphisme des fleurs mâles et femelles accentué, fleur en janvier, fruit en décembre-février.

MadCat

Port : petit arbre -3-4 m de H. Rameaux épais, légèrement en zigzag, gris, pointe en épine. Rameaux dressés. Silhouette caractéristique.

Ecorce: platanoïde, se détachant en plaque. Tronc sans desquamation mais écorce en plaque.

Pilosité : poils simples, blancs, droits.

Feuille : 3 (5) folioles. Elles  sont insérées tout le long de la branche par 3-4 sur de courts rameaux.  0.7-3.5 cm L. Pétiolule de 3-8 mm L.

Folioles: Limbes glabres sauf un peu sur les nervures, marge poilue, pétioles poilus. Pétiolule terminal 1-2 mm L, pétiolules pairs réduits. Limbe ovale, allongé à marge lisse. La partie inférieure du limbe est poilue surtout au niveau de nervure. Les pétiolules sont poilus, droit, blanc (3mm) (T : 2,5mL et L : 1mmL). Latérales sessiles à subsessiles, ovées (8 x3 mm) ou suborbiculaire (2-7x2-6 mm), terminale parfois plus oblongues (4-14 x2-8 mm), pétiolules jusqu’à 7 mm L ; marges entières.

Fleurs: sur court rameau, 1 à 3 fleurs, 2 mm L.

Fruits: ovoïde à conique, 7 x5 mm sur sec. Le fruit a un pédicelle très court et épais. Graine blanche et arille rouge.

Odeur- latex-gomme : Feuille à odeur légère. Latex blanchâtre et gomme translucide.

Environnement : calcaire

Nom vernaculaire :

Notes : proche de C. sinuata qui n’a pas de tronc. L’écorce de C. sinuata serait grise et lisse contre rouge-brun ici et en plaque. La foliole terminale est bien pétiolulée chez C. franciscana. Nous avons vu des troncs à écorce en plaque mais également gris, ou des troncs lisses rouge-brun…

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Nom vernaculaire : daro, matambelo, matambelona

Port:  petit arbre jusqu’à 5m, peu ramifié. Tronc rougeâtre. Rameaux à cicatrice foliaire saillante.

Pilosité:  poils glanduleux, caduques, sur l‘ensemble de la plante.

Feuilles:  grandes feuilles 5-7 folioles bien pubescentes. Jusqu’à 40 cm L, groupées au bout des rameaux. 9- 13 folioles sessiles à subsessiles. Rachis rouge clair (sur feuille jeunes au moins). Rachis épais à la base et épaissi à l’insertion des folioles.

Folioles: les plus grandes vers le milieu de la feuille. Base arrondie, acuminée, marge dentée. Ovales ou ovales lancéolées. Pubescence surtout sur les nervures. Folioles à marge dentée, foliole paire sessile, impaire avec un pétiolule court. Poils sur l’ensemble surtout face sup.

Fleurs: inflorescence mâle de 40-50 cm de long, en grappe très étroite et très lâche. Groupées par 3-6 à la base d’un bouquet terminal de feuille ou à l’aisselle de feuille solitaire. Inflo femelle aussi longue mais plus rigide.

Fruits: Fruit ovoïde-rostré (10X 8 mm. avec en plus un rostre obtus de (6-7 mm de long), bivalve; noyau ovale-aigu (10 x 7 mm), enveloppé en entier par une gaine arilliforme plus ou moins détruite à maturité.

Odeur- latex-gomme:  Exsudat blanc translucide.

Environnement: Forêt tropophile et buisson xérophiles.

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Notes : planté près des villages et des cultures

Nom vernaculaire:

Port: petit arbre très ramifié.

Pilosité: nulle sur feuilles développées.

Feuilles: Pétiole et rachis vert. 3-5 –(7) folioles.

Folioles: sessiles, glabres, d’un vert vif, les nervures jaunes sont assez bien marquées. Rondes puis allongées. Folioles à marge fine, rougeâtre, crénelées. Foliole terminale en coin à la base. Pétiole court (taille 3- 5 mm). Folioles latérales elliptiques obtuses (4.5x2.7 mm max), terminale obovale (5 x 4 mm max), obtuse et vaguement crénelée au sommet.

Fleurs : « Fleurs disposées en petites (2 cm. à peine) cymes entièrement glabres, aussi larges que hautes, lâches, solitaires ou groupées par 2-3 au sommet des rameaux, courtement pédonculées (2-7 mm) et à ramifications divariquées ». Roses.

Fruit : « Fruit ovale-lancéolé (12x6 mm à la base), atténué au-dessus du milieu en un rostre aigu; noyau noir, un peu comprimé, recouvert sur la moitié inférieure, d'un arille rouge, dilaté latéralement en 2 ailes étroites et sur les faces en 2 costules saillantes (presque tétraptère) »

Ecorce: s’exfoliant en feuillets épais sur un tronc vert ou blanchâtre.

Odeur- latex-gomme : latex transparent, odeur forte mais agréable, citronnée, très reconnaissable comparée aux autres Commiphora (noté à la Table).

Environnement : buisson xérophile sur roches calcaires.

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Nom vernaculaire: boy

Port:  arbuste très ramifié, jusqu’à 4 m H, rameaux retombants, blanchâtres, « de 2 sortes les principaux à feuilles distantes et le plus souvent trifoliolées, les courts à feuilles groupées au sommet et en général unifoliés ».

Ecorce: blanchâtre (ou très rouge ou écorce s’exfoliant fortement et révélant l’épiderme vert?? à vérifier).

Pilosité:  excroissance cireuses vermiculées rougeâtres sur parties jeunes.

Feuille:  feuilles le plus souvent unifoliée, rarement trifoliées pétiole de 1-3 cm.

Folioles: finement dentées au sommet (ou tout autour)

• 3 folioles très inégales, latérales (2.8*2 cm) elliptiques sessiles et terminale (4,7 à 2.6 cm) obovales à oblancéolées à court pétiolule (1 mm).

• Unifolié : pétiole 1-5 mm L, limbe subrectangulaire (4x2.4 cm)

Fleur: de mai à septembre. Fleurs femelles en glomérules plus pauciflores (10 fl. au plus), plus petites (3 mm), à pédicelles plus longs (1-2 mm).

Fruit: bien globuleux, obovale 10-10 mm, parfois courtement apiculé.

Odeur:

Latex-gomme:

Environnement: buisson xérophile sur sable

Nom vernaculaire:

Port: Arbre de 5 à 10 m de haut.   

Ecorce: s'exfoliant finement.

Pilosité: absente.

Feuilles: grandes (200cm et plus) et composées de nombreuses folioles (plus de 20).

Folioles: longues fines et finement dentées à la marge.

Fruit :

Odeur- latex-gomme:

Environnement:

Notes:

Nom vernaculaire : mafaidoha (Flore de Madagascar)

Port : grand arbre de 12 à 15 m de haut.

Écorce: se desquamant en feuillets fins, couleur dominante jaune.

Pilosité: sur les parties jeunes surtout, poils blancs courbes.

Feuilles: rassemblées en bouquet de 5-6 feuilles au bout des rameaux. Composées de 11 à 25 petites folioles donnant au feuillage un aspect lâche.

Folioles: sessiles, à marges entières, petites et espacées entre elles,

Fruit: en losange, max 10x13 mm, arille blanche

Odeur- latex-gomme:

Environnement : il se rencontre surtout sur les sables roux

Sur Tropicos

Nom vernaculaire:

Port: Petit arbre avec un tronc. Rameaux nettement sinué (en zigzag), retombants : silhouette caractéristique. 3-4 m H. Rameaux grêles, brun rouge,

Pilosité: nulle

Ecorce: Ecorce claire desquamant un peu sur le tronc. Parfois lenticelles.

Feuilles: Petites feuilles à 3 (5 rarement) folioles glabres, marges entières, 2 cm L. En bouquet sur des rameaux très courts. 1-2.5 cm L, pétiole fin 4-11 mm L. Pétiole rouge brun.

Folioles: Foliole terminale allongée. Pétiolules de longueur différente mais pas trop. Pétiolules latéraux 0.5-1 mm, terminaux 1-1.5 mm. Folioles latérales ovales 4-8x2-4.5 mm, terminales obovoïde plus grandes 5-12x2-6 mm Limbe glabre. Marge entière.

Fleurs: Inflorescence de 2-4 cm L, pédoncule de 1-2 cm L, 4 mères, jaunes roses. Inflorescence dressée, fleur de 4 sépales et 4 pétales. Les sépales sont triangulaires, soudées à la base et les pétales sont jaune orangée et les étamines sont jaune à filet épais.

Fruits: Petits fruits sur pédoncules grêles et pendants. Arille rouge couvrant 1/3 de la « graine » et remontant bien sur les côtés. 9x4 mm. Asymétrique (un côté plus plat). Fruits vus en mai et juin.

Odeur- latex-gomme : latex très abondant. translucide, collant, d'odeur forte et désagréable.

Environnement : sur calcaire

Notes : espèce abondante dans la région de Tuléar.

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Nom vernaculaire: daro mena

Port: petit arbre de 3-4 m de haut, bien ramifié.

Ecorce: rouge trés sombre, en petites plaques et s’exfoliant fortement en feuillets minces.

Pilosité: petits poils dressés (sur les feuilles).

Feuilles: en bouquet sur des rameaux courts, composées de minuscules folioles, env. 3 cm long.

Folioles: 3-9 paires de folioles ovales-lancéolées (4-5x1.7-2.2 mm), bords curvulés (recourbés vers la face inférieure).

Fruit : ovoïde, un peu comprimé, 1x0.6 cm, rond (apiculé en séchant), arillode orangé sur la moitié, se prolongeant jusqu’au sommet sur les bords.

Odeur- latex-gomme

Environnement: très commun sur le plateau mahafaly calcaire.

Notes: il est proche d’Operculicarya hyphanoides, Capuron souligne cependant que les Operculicarya ont un tronc couvert d’une écorce boursouflée (et non en feuillets) et que le rachis de leurs feuilles composées est ailé.

 Voir la fiche dans Tropicos

Nom vernaculaire :

Port:  Arbuste à port rampant. Tronc un peu rouge et avec desquamation. Rameaux gris.

Ecorce: s’exfoliant en petites plaques rigides +/- circulaires. Epiderme s’exfoliant en feuillets minces.

La différence entre les deux variétés de ce Commiphora,d'après Capuron (1962): "Sur le terrain, les deux variétés se distinguent du premier coup d'œil : le type a des feuilles (développées) d'un vert non ou à peine grisâtre tandis que la variété a des feuilles très nettement vert cendré, teinte due à l'abondance de la pubescence qui recouvre les deux faces du limbe. En outre, et c'est là que nous semble résider la différence la plus importante, dans la var. tulearensis les trois folioles sont sessiles au sommet du pétiole alors que dans le C. orbicularis type, les trois folioles sont nettement pétiolulées."

Sur le terrain la différence est moins évidente... car les deux caractères (pilosité et présence de pétiolules) se croisent parfois.

En haut à gauche des feuilles de la variété tulearensis (folioles sessiles) et à droite du type.

Commiphora orbicularis Engl. var. orbicularis

Pilosité : poils les uns très courts, les autres plus longs, entremêlés de granulations cireuses, formant une dense toison sur les feuilles très jeunes, clairsemés sur les tiges et les feuilles développées, plus denses sur les sépales et les pétales.

Feuilles caduques, trifoliolées, les 3 folioles articulées et rapprochées au sommet du rachis (pétiole); rachis de 1-2 cm. de long.

Folioles très inégales, les latérales sessiles, suborbiculaires ou très largement ovales (1)0-14 x 7-13 mm.), la terminale courtement (1-2 mm.) pétiolulée, largement obovale cunéiforme (2,8-3 x2-2,2 cm.) et courtement cuspidée au sommet; bords entiers; nervures secondaires peu nombreuses; réseau fin, à mailles saillantes, jalonnées par des poils plus longs, donnant aux 2 faces du limbe, vues au binoculaire, un aspect caractéristique.

(Flore de Madagascar, 1946).

Commiphora orbicularis var. tulearensis Capuron

Pilosité : poils blancs très courts, simples, abondants.

Feuilles: composées de 3 folioles bien rondes se recouvrant à la base.

Foliole: sessile, marge entière, limbe couvert de poils blancs sur les 2 faces.

Fleur/ Fruit:

Odeur- latex-gomme : Odeur marquée. Latex blanc et translucide.

Environnement : calcaire (vu à La Table).

Notes : cette variété diffère du type par ces folioles sessiles et des feuilles vert cendré dû à l’abondante pilosité sur les 2 faces.

Voir la fiche sur Tropicos

Nom vernaculaire: Daro

Port:  Arbre de 3 à 15 m de haut.

Ecorce: s'exfoliant horizontalement.

Pilosité: absente sur les parties matures.

Feuilles: 20 à 30 cm de long avec (7)-9 folioles.

Folioles: pétiolules de 15-25 mm de long et folioles ovales (jusqu'à 4,5x3x5 cm) avec un long acumen.

Fruit : trés regroupés, presque sessiles, un peu en losange, comprimé presque ailé mais restant épais).

Odeur- latex-gomme:

Environnement: zone aride, vu surtout sur calcaire.

Notes:

Nom vernaculaire : sengatsy, fatsakatsa

Port: arbuste jusqu’à 6m, glabre, épineux (extrémités de courts rameaux), rameaux retombants

Feuilles: simple, par groupe de 2-4, 6-15 à 4-12 mm, pétiole 1-2 mm, limbe ponctué finement, suborbiculaire ou obovale, en coin à la base, marge crénelée.

Fleurs: dioïque, fleur glabre, 4-5 mère, c. 8mm L, sessile, avec 2 paires de bractées. En décembre-janvier.

Fruits: subglobuleux, apiculés, c. 5-6 mm, arillode charnu, blanc.

Ecorce : jaune, platanoïde, épiderme se desquamant en minces volutes.

Odeur- latex-gomme : latex transparent, odorant.

Environnement : sable et calcaire,

Notes : bouturage facile. Fréquemment planté comme clôture vivante (cf. photo). C'est un commiphora trés commun et facile à reconnaître du fait de ses feuilles simples et de ses rameaux épineux.

Sur Madcat

Port: arbuste constitué de long rameaux gris argent en zigzag portant de minuscule rameaux avec feuilles. Le tronc n’est pas visible. Hauteur 1m - 1m 50.

Ecorce: lisse et gris argenté

Pilosité:  petits poils blancs courbés sur les parties jeunes

Feuille trifoliée, 1-4 cm L, pétiole assez long (5-15mm)

Folioles obovales, latérales presque sessile, terminale plus grande avec pétiolule court. Capuron (62) signale que les limbes sont souvent crénelés au bord.

Fleur:petite fleur jaune, pétales glabres

Fruit sessile, max 13x8mm, rostré (1-3 mm)

Odeur- latex-gomme : odeur proche de C. franciscana, latex translucide peu abondant.

Environnement: sur rocailles calcaires, à basse altitude.

Nom vernaculaire:

Notes : Capuron (62) note que ce Commiphora est proche de C. franciscana dont il se distingue notamment par son absence de tronc.

Sur Madcat

Flore de Madagascar. Burseraceae, 106ième famille. 1946.

Adansonia: recueil périodique d'observations botanique, n.s. 2: 270. 1962